Hacia plantas vasculares sin semillas son las que tienen tejido conductor, es decir, xilema y floema. La presencia de estos tejidos contribuyó al éxito de las plantas en la ocupación del ambiente terrestre. El xilema es un tejido que conduce agua y sales minerales, mientras que el floema conduce azúcares y otros compuestos orgánicos producidos por las hojas. Las sustancias transportadas por el xilema se denominan savia del xilema, y las transportadas por el floema constituyen la savia del floema. La capacidad de sintetizar lignina se inició en este grupo de plantas. La adición de lignina a las paredes celulares de las células de soporte y al xilema las hizo rígidas, lo que permitió que las plantas se mantuvieran erguidas y alcanzaran grandes alturas. Estas plantas tienen raíces, tallos y hojas, pero no tienen flores ni semillas.
A pesar de exhibir nuevos caracteres evolutivos, como los informados anteriormente, las plantas vasculares sin semillas aún comparten ciertas características en común con las briófitas, como la dependencia del agua para la reproducción. Existen unas 13.500 especies pertenecientes a este grupo de plantas, que ocupan los más variados ambientes, con conocidas especies terrestres, acuáticas, trepadoras y también epífitas (plantas que viven sobre otras plantas, pero no extraen nutrientes, solo los utilizan como soporte) (Figura 1). De esta forma, presentan una gran diversidad de tamaños, desde plantas muy pequeñas, con 2 centímetros de largo, hasta árboles con más de 10 metros de altura.
Figura 1. La diversidad de pteridofitas se ilustra con algunos representantes de este grupo. (A) Esporofito con estróbilo (flecha) en Lycopodium dendroideumrepresentante del filo Lycopodiophyta. (B) Selaginellaotra especie perteneciente al filo Lycopodiophyta. (C) Fern, un representante del phylum Pteridofita. (D) Especies de helecho epífito. (E) Ramas fértiles y (F) ramas vegetativas de una especie de cola de caballo. Nótense los estróbilos (flecha). Fotos: (A) Jeff Holcombe, (B) GOLFX, (C) Efetova Anna, (D) Amit kg, (E) Teresa Otto, (F) LEONARDO VITI / Shutterstock.com
Como en todas las plantas, las plantas vasculares también tienen una alternancia de generaciones en su ciclo de vida, es decir, pasan por una fase haploide (norte), llamado gametofito, que alterna con la generación diploide (2norte), conocido como esporofito. En el gametofito ocurre la producción de gametos y también la formación del cigoto, a través de la unión del gameto masculino al gameto femenino. El cigoto se dividirá y formará el embrión, que dará lugar al esporofito. A través de la meiosis, el esporofito produce esporas, que generarán nuevos gametofitos, completando el ciclo. A diferencia de las briófitas, en las plantas vasculares predomina la fase esporofítica (2norte), que es más grande, más complejo. El gametofito (norte) está poco desarrollado y contribuye a la nutrición del esporofito solo al comienzo de su crecimiento. Con la formación de raíces y hojas, el esporofito ya no depende del gametofito, que retrocede.
Las plantas vasculares se pueden clasificar en homosporosas (o isosporosas) y heterosporosas, según el tipo de espora producida. Casi todas las plantas vasculares sin semillas se clasifican como homosporosas, que son plantas que producen un solo tipo de espora, originando un gametofito bisexual, es decir, uno que exhibe tanto anteridios (sitios de síntesis de gametos masculinos) como arquegonios (sitios de síntesis de gametos masculinos) gametos femeninos). Para evitar la autofecundación, en estas especies los anteridios no maduran al mismo tiempo que los arquegonios. Todas las plantas con semillas (angiospermas y gimnospermas) y solo algunas plantas vasculares sin semillas son heterosporosas, es decir, tienen dos tipos de esporas. Las regiones de las plantas que producen esporas se conocen como esporangios. Las esporas se denominan microsporas y megasporas y se producen en el microsporangio y el megasporangio, respectivamente. Los microsporangios forman gametofitos masculinos, llamados microgametofitos, y los megasporangios forman gametofitos femeninos, llamados megagametofitos. Estos dos gametofitos son extremadamente reducidos en comparación con las estructuras de las plantas homosporosas.
Se reconocen seis filos de plantas vasculares sin semillas: Rhyniophyta, zosterofilophyta, Trimerophyta, Progymnospermophyta, Lycopodiophyta Es Pteridofita. De estos, los primeros cuatro son grupos extintos y solo los dos últimos tienen representantes actuales, razón por la cual fueron elegidos para ser abordados en este texto. Las plantas pertenecientes a los filos Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophyta tenían estructuras simples y prosperaron en el período Devónico. Se cree que los miembros del filo Progymnospermophyta fueron los ancestros de las angiospermas y las gimnospermas.
El filo Lycopodiophyta comprende aproximadamente 1.200 especies. Los representantes más comunes de este filo son los licopodos y los Selaginella (Figuras 1A y B). Los licopodos tienen un esporofito que consiste en un rizoma ramificado, a partir del cual se desarrollan ramas aéreas y raíces. El rizoma es un tipo de tallo que crece horizontalmente. Estas plantas tienen hojas que contienen características estructurales consideradas evolutivamente primitivas, denominándose micrófilos. Son homosporosos y los esporangios se desarrollan en la superficie de microfilas modificadas, que se denominan esporofilas. Dependiendo de la especie, las esporofilas pueden ser fotosintéticas o no, agrupándose estas últimas en estructuras denominadas estróbilos, que se ubican al final de las ramas aéreas. La germinación de esporas de licopodos origina gametofitos bisexuales que pueden ser lobulados y fotosintéticos o pueden ser subterráneos, estando asociados a hongos y no realizando fotosíntesis. El ciclo de vida de estas plantas se ilustra en la figura 2.
Figura 2 – Diagrama del ciclo de vida de un licopodio. Ilustración: Kazakova Maryia / Shutterstock.com
A Selaginella es un género de plantas que tiene una distribución mayormente tropical, y puede crecer en áreas húmedas o desérticas (Figura 1B). El esporofito de estas especies es similar al de los licopodos, con la aparición de micrófilas y esporofilas organizadas en estróbilos, pero en la base de estas estructuras está presente un pequeño apéndice en forma de escama, llamado lígula. Son heterosporosos, con gametofitos unisexuales. Cada esporofila forma un solo esporangio en su superficie superior, sin embargo, ambos tipos ocurren en la misma estróbila.
La mayor parte del filo Pteridofita está formado por helechos, sin embargo, los análisis moleculares muestran que las colas de caballo, antes consideradas un phylum separado, representan una segunda línea evolutiva de pteridofitas, por lo que se agrupan en este phylum (Figuras 1C-F). Los helechos son abundantes en el registro fósil desde el período Carbonífero hasta el presente. Existen aproximadamente 11.000 especies actuales, siendo el segundo grupo de plantas más grande y diverso, solo superado por las angiospermas. La ocurrencia de helechos es mayor en los trópicos, donde se encuentran alrededor de 3/4 de las especies.
La mayoría de los helechos son homosporosos (Figuras 1C y D). Tienen un rizoma que produce nuevos juegos de hojas cada año. Las hojas son del tipo megafílicas, siendo las partes más visibles del esporofito. Debido a que están desarrolladas, las hojas de los helechos son capaces de captar más luz y, en consecuencia, realizar una fotosíntesis más eficiente que las hojas de los licopodos. En la mayoría de las especies, las hojas son compuestas, es decir, tienen un limbo dividido en unidades más pequeñas llamadas folíolos, que se originan a ambos lados de un eje llamado raquis. En casi todos los helechos, las hojas jóvenes se pliegan sobre sí mismas en forma circular y se denominan baculi (Figura 3). Los esporangios generalmente se ubican en la parte inferior de las hojas en grupos llamados soros, que pueden aparecer como líneas, puntos o manchas anchas (Figura 4). El esporofito origina gametofitos bisexuales con forma de corazón, recibiendo el nombre de prótalo. El ciclo de vida de los helechos se ilustra en la figura 5.
Figura 3. Baculi, las hojas jóvenes enrolladas que se encuentran en casi todos los helechos. Foto: Peeravit / Shutterstock.com
Figura 4. Envés de hoja de helecho con sueros. Foto: rodriguesromulo / Shutterstock.com
Figura 5. Diagrama del ciclo de vida de un helecho. Ilustración: Kazakova Maryia / Shutterstock.com [adaptado]
la especie de Equiseto, conocidas como colas de caballo (Figuras 1E y F), se encuentran ampliamente distribuidas en lugares húmedos y anegados. Se caracterizan por tener tallos articulados y textura rugosa, con hojas en forma de escamas. Las colas de caballo son homosporosas y los esporangios se agrupan en estróbilos ubicados en el ápice del tallo. Las ramas fértiles de algunas especies no contienen clorofila.
